Entendiendo la evolución. El Equilibrio Puntuado

La selección natural es el mecanismo evolutivo más comúnmente aceptado por la comunidad científica, aunque se han formulado varias teorías sobre otros posibles motores evolutivos. Aunque minoritarias, estas propuestas siguen alimentando un interesante debate dentro de la biología evolutiva, y posiblemente permitan alcanzar si no el «nuevo paradigma» que algunos vaticinan, sí una reformulación de la teoría sintética de la evolución que la dote de un mayor poder explicativo.

Y es que estas nuevas propuestas no suponen el desmantelamiento de la teoría evolutiva, como parecen creer en algunos medios, todo lo contrario, se trata de nuevos puntos de vista sobre algunos aspectos de ésta que pueden contribuir a su mejora, más que a su invalidación. En algunos casos, ciertamente, modifican el proceso mutación->selección->fijación/desaparición, pero en otros, solo cambian el ritmo o complementan a la mutación como fuente de variación, poniéndose incluso por encima de ella en importancia. Sin embargo, independientemente del proceso que produzca el nuevo carácter (o en algunos casos, incluso, la nueva especie), argumentaremos en este artículo y siguientes como la selección natural sigue actuando irremediablemente sobre el resultado.

El Equilibrio Puntuado de Gould y Eldredge

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teoría del Equilibrio Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no es la más adecuada, y sería más correcto emplear «Equilibrio Intermitente»; no obstante, utilizaremos la primera forma, dado que es la más empleada en castellano.

Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual contínuo que postula el neodarwinismo. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado explica que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mínimos cambios durante largos períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una «explosión evolutiva» durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Además, estos cambios no producirían una especiación «lineal» como propone la teoría sintética, sino un tipo de «evolución en mosaico» o ramificada donde los rápidos cambios morfológicos originarían varias especies distintas partiendo de la forma original.

La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según la cual un gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación. El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales.

Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la inmensa mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este fenómeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («habitat tracking»): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de adaptarse a nuevas condiciones mediante selección natural.

La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población, cuyo limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa evolutiva muy rápida durante el tiempo necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una radiación evolutiva a partir de la pequeña población que originará multitud de formas nuevas, mientras el «grueso» de la especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiación como un caso especial de especiación alopática, con un período que puede ser tan corto, geológicamente hablando, como 5.000 a 50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de años (Gould, 1995).

Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo contínuo, el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión evolutiva) y por otro el modo de especiación, donde en lugar de la especiación lineal o filogenética, se postula una especiación ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo.

¿Que dice el registro fósil?

El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también muestra radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen repentinamente y prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores.

Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de formas intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría una representación fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió (Gould, 1980).

Equilibrio Puntuado vs. Teoría Sintética

Durante cierto período (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura más radical de la teoría, lo que ha venido a llamarse «la versión fuerte» (Hoffman, 1992)  en la que la especiación resultaría ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitución biológicade una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teoría Sintética.

Pero en realidad, ambas teorías no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiación explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos pueden estar dándose simultáneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, también existen pruebas fósiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolución lineal propia del gradualismo neodarwinista.

Por otro lado, la especiación del Equilibrio Puntuado no excluye la Selección Natural. Por rápida y diversa que resulte la especiación, las nuevas formas se verán sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra como interespecíficamente, moldeando el mapa final mediante la selección de las adaptaciones más exitosas. De hecho, Gould (1980) señala que no pretende definir el cambio puntuacional como único mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el gradualismo funciona bien en ocasiones.

Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución, constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo.

Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo entre las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al ocuparse únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos autores, la Teoría Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado.

A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución de las especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe contradicción propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos casos, el EP aporta una explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en el registro fósil, manteniendo la fuentes de variación -mutaciones- y el mecanismo selectivo -selección natural- como pilares del cambio evolutivo.

Referencias

Broyles, Robyn Conder. 1997. Punctuated Equilibrium. In Evolutionary Controversies. Recurso electrónico. Disponible: http://www.geocities.com/ginkgo100/.

Cachón, V., & Barahona, A. 2002 Dec 30. La transición de la teoría del equilibrio puntuado hacia una teoría de rango medio. Asclepio [Online] LIV (2): 83-108. Disponible: http://asclepio.revistas.csic.es/index.php/asclepio/article/view/142/139

Dawkins, Richard. 1986. The blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without design. W. W. Norton & Company, New York.

Eldredge, N. y Gould, S,J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115.

Eldredge, N. y Gould, S.J. 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151.

Eldredge, Niles. 1995. Reinventing Darwin: the great debate at the high table of evolutionary theory. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Gould, Stephen Jay. 1980. The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History W. W. Norton & Company, New York.

Gould, Stephen Jay. 1995. «Lucy on the Earth in Stasis.» Pages 133-144 in Dinosaur in a haystack: reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York.

Hoffman, A. (1992), «Twenty Years Later: Punctuated Equilibrium in Retrospect», en Somit,
A.; Peterson, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural
and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 121-138.

Merton, R. (1968), «On Sociological Theories of the Middle-Range», en Social Theory and Social
Structure, Nueva York, Free Press, pp. 39-53.

Ridley, Mark. 1993. Evolution. Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts

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