La transferencia horizontal de genes (HGT, por sus siglas en inglés) consiste en la transmisión del genoma o parte de éste de un organismo a otro que no forma parte de su descendencia. Por el contrario, el tipo de transferencia habitual, o transferencia vertical de genes, es la que se da desde un ancestro a su descendencia, como ocurre por ejemplo en la reproducción sexual.
Desde hace tiempo se conoce la importancia del proceso de HGT en procariotas, como en el caso de la conjugación bacteriana, descubierto a mediados del siglo pasado, en la que una célula transfiere información genética a otra diferente con la mediación de plásmidos. Estos procesos son muy importantes como fuente de variación genética, equivalentes en cierto modo a la recombinación cromosómica de los organismos con reproducción sexual. Sin embargo, la HGTen bacterias iría más allá, dado que también se produce transferencia genética entre especies alejadas filogenéticamente, lo cual permite la formación de genomas extraordinariamente heterogéneos y dinámicos.
Sin embargo, en los últimos años se han acumulado evidencias de que este proceso puede ser mucho más generalizado de lo que se pensaba en un principio, no estando reducido a ciertos tipos de bacterias. La transferencia horizontal de genes parece haber tenido una gran importancia en todos los grupos de seres vivos, incluyendo plantas superiores y animales, al menos en las primeras etapas de la evolución. Hoy sabemos que gran parte del genoma humano está constituido por ADN vírico, incorporado al material genético de la célula.
El papel de la HGT en la evolución es uno de los puntos más activos de discusión en biología evolutiva. Desde aquellos que la consideran una fuente más de variación genética, hasta algunos investigadores que creen que nos hallamos ante un nuevo paradigma biológico, que no se limitaría a completar la nueva síntesis evolutiva, sino incluso a sustituirla en buena parte.
La transferencia horizontal de genes en plantas y animales
La transferencia de genes bacterianos a genomas de eucariotas parece estar facilitada por endosimbiontes, desde las mitocondrias y plastos (Margullis, 1967; 1970; Doolittle, 2000; Gupta, 2000), pasando por los bien conocidos procesos de transmisión bacteriana a algunos hongos como Saccharomyces o la bacteria Wolbachia pipientis en la línea germinal de algunos eucariotas. Gupta (2000) también describe importantes parentescos entre genes implicados en la transmisión genética en eucariotas y arqueobacterias, así como los implicados en el metabolismo celular eucarita y las eubacteriasz. Recientemente se ha comprobado la integración del genoma de Wolbachia en insectos y nematodos en porciones de tamaño variable, desde 500 pares de bases hasta el genoma completo de la bacteria (Hotopp et al., 2007; Nikoh et al., 2008). También recientemente, ha sido referida la transferencia horizontal de genes bacterianos en rotíferos (Gladyshev, Meselson & Arkhipova, 2008). Algunos de estos genes no son operativos en el organismo receptor, pero otros sí son transcritos, indicando que este fenómeno representa un mecanismo real para la adquisición de nuevos genes.
La incorporación de genoma vírico a las células procariotas y eucariotas se ha revelado también en los últimos años como un fenómeno no solo habitual, sino importantísimo en la incorporación de genes reguladores de la expresión e incluso, codificadores de proteínas muy similares en distintos grupos animales, y tan variadas como las DNA polimerasas (Villareal & DeFilippis, 2000), proteínas involucradas en el desarrollo de la placenta (MI et al., 2000), en los procesos autoinmunitarios (Medstrand, 1998 ) o en la espermatogénesis (Jamain et al., 2001).
Algunos autores afirman que la explicación a la presencia de genes reguladores similares en diferentes grupos de organismos -como los genes HOX, implicados en el control del desarrollo embrionario (Yekta et al., 2004; John, B. et al., 2004; Ronemus y Martienssen, 2005)- podrían tener un origen vírico (Sandín, 2000, 2002). Se ha llegado a calcular que entre el 60 y el 80% de los intrones -genes no codificadores de proteínas- de animales contemporáneos fueron adquiridos por inserción después de la divergencia evolutiva de animales y plantas (Fedorov et al. 2003).
Trabajos recientes apuntan hacia el hecho de que virus y bacterias no se limiten a transferir sus propios genes al organismo eucariota, sino que puedan servir de vectores para el intercambio genético entre distintos huéspedes, incluso alejados filogenéticamente entre sí. Esto podría suponer un mecanismo de recombinación global, infinítamente más poderoso en la generación de variación que la tradicional recombinación cromosómica en la meiosis (Park & Deem, 2007).
A pesar de que la controversia sobre el origen de los virus es tan antigua como su descubrimiento, estos últimos datos alimentan la hipótesis de que las partículas virales puedieran ser fragmentos de ADN o ARN independizados de las células (Löwer et al., 1996; Boeke, 2003; Hughes & Friedman, 2003), aunque otros autores opinan que los virus no solamento no proceden de estructuras celulares, sino que tienen una entidad propia vital en la evolución (Sandín, 1998; Bannert & Kurt, 2004).
En cualquier caso, los virus e incluso las bacterias podrían representar un verdadero sistema de mensajería interespecífica, y no únicamente un sistema de transmisión unidireccional. Las consecuencias de esto, obviamiente, son importantísimas para la biología evolutiva.
¿Es incompatible la transmisión horizontal de genes con la teoría sintética?
Muchos autores asumen estos mecanismos, incluso los más complejos, como una fuente más de variación (Dawkins, 1976, Kidwell & Lisch 1997), sobre la que la selección natural trabajaría posteriormente del modo habitual, de igual forma que la endosimbiosis (Margullis, 1995).
Otros especialistas creen que si la incorporación de genes nuevos mediante la HGT es algo tan generalizado como algunos datos parecen indicar, cuestionaría la teoría sintética en sus propios cimientos, tanto en cuanto al papel de la mutación como fuente de variación, como al de la selección natural como fuerza modeladora (Sandín, 2005). Sin embargo, muchas de estas críticas se basan más en motivos que podríamos llamar filosóficos, presentando un rechazo visceral -y habría que decir poco científico- al concepto de competencia y selección del «más apto» sin detenerse en explicar cuál sería el mecanismo alternativo de selección de toda esta inmensa variabilidad producida por los incansables mensajeros.
Particularmente, quizá se trate de un enfoque más integrador el que la propia Margullis (1995) realiza sobre la simbiogénesis -que podría considerarse como la transmisión horizontal total-:
“Eventualmente, tenemos que comprender que la selección natural opera, no tanto actuando sobre mutaciones al azar, que son a menudo dañinas, sino sobre nuevas clases de individuos que evolucionan por simbiogénesis”
O, en el caso que nos ocupa, por incorporación de genes o incluso genomas completos.
Referencias
Bannert, N. & Kurt, R. 2004. Retroelements and the human genome: New perspectives on an old relation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101 (2): 14572-14578.
Boeke, J.D. 2003. The Unusual Phylogenetic Distribution of Retrotransposons: A Hypothesis. Genetics Research 13:1975-1983.
Dawkins, R. 1976. The selfish gene. Oxford University Press. Oxford.
Doolittle, W. F. 2000. Nuevo árbol de la vida. Investigación y Ciencia. 283: 26-32.
Fedorov, A., Roy, S., Fedorova, L. & Gilbert, W. 2003. Mistery of Intron Gain. Genetics Research 13: 2236-2241.
González Fairén, Alberto. 2007. Transferencia horizontal de genes. Espacial.org. (recurso online). http://www.espacial.org/planetarias/astrobiologia/transferencia_genes.htm
Gladyshev, E. A., M. Meselson, and I. R. Arkhipova. 2008. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers. Science 320:1210-1213
Gupta, R.S. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Critical Reviews in Microbiology 26:111-131.
Hotopp. J.C., Michael E. Clark, Deodoro C. S. G. Oliveira, Jeremy M. Foster, Peter Fischer, Mónica C. Muñoz Torres, Jonathan D. Giebel, Nikhil Kumar, Nadeeza Ishmael, Shiliang Wang, Jessica Ingram, Rahul V. Nene, Jessica Shepard, Jeffrey Tomkins, Stephen Richards, David J. Spiro, Elodie Ghedin, Barton E. Slatko, Hervé Tettelin & John H. Werren. 2007. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes. Science. 317:1753 – 1756
Hughes, A.L. & Friedman, R. 2003. Genome-Wide Survey for Genes Horizontaly Transferred from Cellular Organisms to Baculoviruses. Molecular Biology and Evolution 20 (6): 979-987.
Jamain, S., Girondot, M., Leroy, P., Clergue, M., Quach, H., Fellous, M. & Bourgeron, T. 2001. Transduction of the human gene FAM8A1 by endogenous retrovirus during primate evolution. Genomics 78: 38-45.
Kidwell, M. & Lisch, P. 1997. Transposable elements as source of variation in animals and plants. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 7704-7711.
Löwer, R., Lower, J. & Kurth, R. 1996. The viruses in all of us: Characteristics and biological significance of human endogenous retrovorus sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93: 5177-5184.
Margullis, Lynn. 1967. “On the origin of mitosing cells”. J Theor Bio. 14 (3): 255–274
Margullis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.
Margulis, L. & Sagan, D. 1995. Wat is life?. Simon & Schuster. New York, London.
Medstrand, P. & Mag, D.L. 1998. Human-Specific Integrations of the HERV-K Endogenous Retrovirus Family. Journal of Virology 72 (12): 9782-9787.
MI, S., XINHUA LEE, XIANG-PING LI, GEERTRUIDA M. VELDMAN, HEATHER FINNERTY, LISA RACIE, EDWARD LAVALLIE, XIANG-YANG TANG, PHILIPPE EDOUARD, STEVE HOWES, JAMES C. KEITH & JOHN M. MCCOY 2000. Syncitin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis. Nature 403: 785-789.
Nikoh, N., K. Tanaka, F. Shibata, N. Kondo, M. Hizume, M. Shimada, and T. Fukatsu. 2008. Wolbachia genome integrated in an insect chromosome: Evolution and fate of laterally transferred endosymbiont genes. Genome Res. 18: 272-280
Park, J.M & Deem, M.W. 2007. Phase Diagrams of Quasispecies Theory with Recombination and Horizontal Gene Transfer. Physical Review Letters, 98(5): 058101.
Sandín, M. 1998. La función de los virus en la evolución. Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Actas). 95: 17-22.
Sandín, M. 2002. Hacia una nueva Biología. Arbor, CLXXII, 677: 167-218.
Sandín, M. 2005. La transformación de la evolución. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 100(1-4), 139-167
Villareal, L.P. & De Filippis, V.R. 2000. A Hypothesisi for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins. Journal of Virology 74 (15): 7079-7084.
Excelente artículo, me lo llevo
En el último congreso de Genoma España se discutió muy seriamente la cantidad de genes de bacterias en humanos, de virus en organismos superiores… En resumen, esto hace cada vez más dificil la definición de especie y da una plasticidad a los seres vivos mucho mayor de la prevista, al existir un tránsito de genes insospechado hasta ahora. Espero que pronto, las aplicaciones informáticas que se están desarrollando para poder estudiar todas las secuencias de los genomas que se han secuenciado y se están secuenciando, aporten muchos más datos interesantes.
Saludos
Gracias Manuel,
Demasiado resumido como para entrar en todas las implicaciones de este fenómeno. El papel de los genes reguladores, homeobox y demás ADN no codificante hace replantear muchos conceptos.
De hecho, y con referencia a las aplicaciónes para estudiar genomas secuenciados, exige un cambio de protocolo, ya que muchos programas están preparados para excluir secuencias víricas o bacterianas con objeto de evitar “contaminaciones”. Quizá esas “contaminaciones” tengan muchísima más importancia que la que pensamos.
Con estas cosas, no hago más que recordar la frase de Sagan que sirve de lema a este blog: “Hay mucha más maravilla en la ciencia que en la pseudociencia”.
Saludos.
[...] fuente de variabilidad es el conjunto de fenómenos que se engloba bajo la denominación de «transferencia horizontal de genes». La incorporación de genoma bacteriano y vírico -de forma parcial o íntegra- a organismos [...]
[...] Entendiendo la evolución. Transferencia horizontal de genes. [...]
Ridículo. Mucha parte del artículo está bien como divulgación, pero cuando entra a valorar la postura de los autores se ridiculiza. Con sólo uno de los datos que aporta Máximo Sandín (y otros) debería descartarse de forma absoluta el darwinismo (sintético, neosintético o el que queráis nombrar).
Decir que su ataque al darwinismo es “filosófico” (casi como un insulto) es no haber entendido nada. Es filosófico en cuanto a que es “saber” (o un intento de conocimiento), pero el darwinismo no atiende a pruebas para generar sus modelos por lo que no puede “atacársele” desde la ciencia.
Razonemos desde la lógica, con los datos que tenemos el darwinismo es una incoherencia.
¿Es pronto para investigar posibles origenes de patologías humanas a partir de transferencias horizantales de genes?
Yo creo no.
Se me había pasado el comentario de Ignacio, y lo he visto ahora al leer el de Manuel.
Aunque tarde, respondo con una pregunta: ¿Porqué esa postura, Ignacio, que compartes con alguno de los autores criticados, se limita a decir que el darwinismo es una incoherencia sin aportar ni una sola objección que no sea filosófica? Aún estoy por ver esos datos que invalidan la teoría sintética, y que no consistan solo en decir que es tautológica (erróneamente) o cosas similares.
Quizá filosófico no sea el término más adecuado para esa posición, pero sinceramente, creo que científico tampoco.
Y, Manuel, yo creo que no es pronto, no estoy muy al día, pero creo que hay equipos trabajando en esa línea.
Saludos.
Jose Maria,
Ya te he contestado sobre tu ultimo comentario en mi blog. No se te olvide pasarte por alli.
Saludos cordiales
Oido cocina
Saludos.
La teoría sintética así como el darwinismo si se ven seriamente cuestionados, no tanto la teoría celular ni la genética. Probablemente los defensores de la teoría sintética llevan ya mucho tiempo pisando terreno poco firme y seguramente estemos en la antesala de un nuevo paradigma biológico.
Hola Pedro,
Ciertamente, la teoría sintética ha tenido que incorporar numerosas modificaciones a la formulación original, especialmente desde el campo de la genética, aunque también desde otros (como el de la endosimbiosis). No obstante, no llegaría yo a decir que esté “pisando un terrno poco firme”.
De igual forma, lo de “un nuevo paradigma” no me da muy buena espina. ¿Crees que va ha suceder una revolución que cambie radicalmente nuestra concepción de la biología? Yo, modestamente, me inclino más por una progresiva incorporación de los nuevos conocimientos al corpus general que pueden acabar -con el tiempo suficiente- dejándolo irreconocible, pero eso de las revoluciones paradigmáticas me suena un poco sensacionalista.
Aunque quizá se me note cierta vena gradualista
Saludos.